Samenvatting

Dit proefschrift behandelt de fosfaat (P) opname en groeikinetiek van drie soorten Desmidiaceae (een familie van eencellige groenwieren, ook wel sieralgen genoemd). Het betreft de soorten Cosmarium abbreviatum var. planctonicum, een taxon karakteristiek voor nutrient-arme (oligo-mesotrofe) plassen, Staurastrum pingue, een soort die zowel in mesotrofe als ook in nutrientrijke (eutrofe) meren voorkomt en Staurastrum chaetoceras, een soort die alleen in eutrofe meren gevonden wordt. De resultaten tonen aan dat C. abbreviatum sneller kan groeien onder een sterke limitatie van anorganisch fosfaat (Pi), [Pi] < 0.02 ĶM, dan Staurastrum pingue en S. chaetoceras. Dit kan worden verklaard door de hogere affiniteit voor de opname van Pi (en de daaruit gerealiseerde groeisnelheid) door C. abbreviatum onder deze condities. De interne P quota, Qp, van de drie DesmidiaceeŽn tijdens de groei onder deze sterk Pi beperkte condities, waren vergelijkbaar). Daarentegen waren de beide Staurastrum-soorten de betere concurrenten als de Pi limitatie minder sterk was ([Pi] > 0.02 ĶM) of afwezig (zowel continu als periodiek), vanwege hun hogere maximale initiŽle Pi opnamesnelheden (Vi,max) en hogere maximale groeisnelheden (Ķmax). Onder een periodieke Pi limitatie nam zowel bij C. abbreviatum als S. chaetoceras Vi,max toe, vergeleken met Vi,max onder continu Pi-beperkende omstandigheden. Dit kan als een aanpassing aan een fluctuerend Pi regime worden beschouwd. Een gedeelte van de experimenten werd slechts aan ťťn van beide Staurastrum-soorten uitgevoerd: S. chaetoceras. Gelijktijdig met de toename van Vi,max werd bij C. abbreviatum een toename in the affiniteitsconstante voor opname (Km) waargenomen, resulterend in een lagere affiniteit voor de opname van Pi (Vi,max/Km). Deze lagere affiniteit werd bij C. abbreviatum zowel voor als na de Pi puls gemeten, terwijl bij S. chaetoceras een toename van Km alleen net na de puls werd gemeten. Deze laatste bevinding resulteerde in een tijdelijk lagere affiniteit voor de opname van Pi. Na een verzadigende toediening van Pi accumuleerde C. abbreviatum ongeveer 3 keer zo veel P in zijn cellen (Q'max) als S. chaetoceras. Pas wanneer Q'max was bereikt werd de groei hervat. Tijdens deze groei nam C. abbreviatum geen Pi meer op uit het medium, terwijl S. chaetoceras Pi bleef opnemen met een zodanige snelheid dat de afname van Qp, veroorzaakt door groei, erdoor gecompenseerd werd. Door de hogere opslagcapaciteit en de lagere Ķmax van C. abbreviatum ten opzichte van S. chaetoceras, kan C. abbreviatum theoretisch over een veel langere periode Ķmax handhaven vanuit Q'max dan S. chaetoceras. Zowel onder een continue als periodieke Pi limitatie werd bij S. chaetoceras meer feedback van Qp op de opnamesnelheid van Pi waargenomen dan bij C. abbreviatum.

C. abbreviatum vertoonde zowel een hogere maximale alkalische fosfatase activiteit (APAmax) als een hogere affiniteit voor de hydrolysatie van het aangeboden organische P substraat (methylfluoresceinfosfaat) dan S. chaetoceras. De uitkomst van competitie tussen deze twee DesmidiaceeŽnsoorten onder een continue organische P (Po) limitatie kon worden verklaard vanuit deze soortspecifieke APA karakteristieken. Onder gepulseerde Po omstandigheden, daarentegen, moest geconcludeerd worden dat niet APA karakteristieken, maar de Pi opnamekinetiek beslissend was voor de uitkomst van competitie. Berekeningen wezen namelijk uit dat onder de gegeven condities APA in C. abbreviatum hoger was dan de mogelijke Pi opnamesnelheid.

Naast verschillen in P opname en groeikinetiek tussen C. abbreviatum en beide Staurastrum-soorten, heeft C. abbreviatum een omvangrijk, extracellulair slijmkapsel. Een slijmomhulling ontbreekt bij S. chaetoceras geheel, terwijl S. pingue een relatief dunne slijmlaag heeft, die ongeveer de contouren van het cellichaam volgt. Eťn van de vragen waarop dit proefschrift een antwoord wilde geven, was of zo'n extracellulaire slijmlaag bij planktonische DesmidiaceeŽnsoorten een functie vervult bij het bemachtigen van schaarse nutriŽnten (in dit proefschrift: P). Geconstateerd werd dat het slijmkapsel van C. abbreviatum een hoger cellulair drooggewicht veroorzaakte en daarnaast dat de slijmlaag groter werd wanneer cellen blootgesteld werden aan periodiek Pi gelimiteerde omstandigheden, vergeleken met de grootte onder continu Pi-beperkte groei. Opslag van Pi in de slijmlaag na een puls en een mogelijke vertragende invloed op de opname van Pi konden niet worden aangetoond. Wel werd passieve binding van Pi aan de slijmlaag gemeten, maar deze binding was niet proportioneel met de toename van het oppervlak van de cel zoals die door de slijmlaag veroorzaakt wordt. Een mogelijkheid is nog dat in de slijmlaag een APA concentratie plaatsvindt, omdat bij C. abbreviatum deze activiteit heel hoog was; maar deze veronderstelling kon door tijdgebrek niet meer worden onderzocht.

De hierboven beschreven soort-specifieke kinetische karakteristieken kunnen de verspreiding van de soorten in het veld verklaren. C. abbreviatum, met zijn hoge affiniteit voor P, en zijn hoge APA is goed aangepast aan condities van langdurige, sterke P limitatie zoals die in oligotrofe wateren voorkomt. Een incidentele, plaatselijke verhoging van opgelost P kan volledig worden benut door zijn hoge opslagcapaciteit. Anderzijds zijn S. chaetoceras en S. pingue, met hun hoge maximale initiŽle P opnamesnelheid en hoge maximale groeisnelheid, beter aangepast aan frequent optredende P pulsen, die karakteristiek worden geacht voor eutrofe systemen.

Table of Contents